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<title>Gonosom</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Gonosom</h1>

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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr">Als Geschlechtschromosom oder Gonosom (manchmal auch Heterochromosom, Heterosom oder Allosom) wird ein <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosom</a> bezeichnet, das im <a href="Karyotyp" title="Karyotyp">Karyotyp</a> das <a href="Genetisches_Geschlecht" class="mw-redirect" title="Genetisches Geschlecht">genetische Geschlecht</a> eines Individuums bestimmt. Geschlechtschromosomen bilden in einem der Geschlechter kein homologes Paar. Ihre Inhalte unterscheiden sich, damit oft auch ihre Größe. So ist das menschliche <a href="Y-Chromosom" title="Y-Chromosom">Y-Chromosom</a> deutlich kleiner als das <a href="X-Chromosom" title="X-Chromosom">X-Chromosom</a>. Dagegen hat die <a href="Wei%C3%9Fe_Lichtnelke" title="Weiße Lichtnelke">Weiße Lichtnelke</a> ein größeres Y-Chromosom gegenüber ihrem X.

Nicht-geschlechtsbestimmende Chromosomen, die <a href="Autosom" title="Autosom">Autosomen</a>, liegen in <a href="Diploid" class="mw-redirect" title="Diploid">diploiden</a> Zellen hingegen als Paare nahezu identischer, <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homologer</a> Chromosomen vor.

Ist das Geschlecht chromosomal bestimmt, wird es entsprechend den <a href="Mendelsche_Regeln" title="Mendelsche Regeln">Mendelschen Regeln</a> vererbt. Diese Form der Geschlechtsbestimmung entstand im Lauf der <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> bei verschiedenen Artengruppen unabhängig voneinander.<a href="#cite_note-1">[1]</a> Beispielsweise kommt sie bei Säugetieren, Vögeln und einigen Insekten<a href="#cite_note-Manolakou-2">[2]</a> sowie bei <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> vor.

Dagegen legen anderen Arten das Geschlecht durch Umweltbedingungen fest, z. B. durch die Temperatur bei der Embryonalentwicklung (siehe <a href="Geschlechtsdetermination" title="Geschlechtsdetermination">Geschlechtsdetermination</a>).

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="XY/XX-System">XY/XX-System</h2></div>

Über ein X-Y-System (im weiteren Sinne) verfügen fast alle <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a> (insbesondere Menschen); jeweils einige <a href="Echte_Eidechsen" title="Echte Eidechsen">Eidechsen</a>, <a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a> und <a href="Fische" title="Fische">Fische</a>; die Taufliege <a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a> sowie manche Pflanzen wie der <a href="Ampfer" title="Ampfer">Ampfer</a><a href="#cite_note-3">[3]</a> und einige Lichtnelken (<a href="Leimkr%C3%A4uter" title="Leimkräuter">Silene</a>).<a href="#cite_note-4">[4]</a>

Bei einem XX/XY-System (X-Y-System im engeren Sinne) besitzen Weibchen zweimal das gleiche Geschlechtschromosom, nämlich zwei <a href="X-Chromosom" title="X-Chromosom">X-Chromosomen</a>. Sie sind daher bezüglich der Gonosomen <a href="Homozygotie" title="Homozygotie">homozygot</a>. Männchen haben dagegen ein X-Chromosom und ein <a href="Y-Chromosom" title="Y-Chromosom">Y-Chromosom</a>. Diesen Zustand nennt man <a href="Hemizygotie" title="Hemizygotie">hemizygot</a>. Von der Mutter wird also immer ein X-Chromosom weitergegeben, vom Vater entweder ein X- oder ein Y-Chromosom. Alle anderen Chromosomen, die <a href="Autosom" title="Autosom">Autosomen</a>, sind in jeweils zwei Kopien vorhanden. Dieses System besitzen die meisten Säugetiere, insbesondere fast alle <a href="Theria" title="Theria">Theria</a> (<a href="Beuteltiere" title="Beuteltiere">Beuteltiere</a> und <a href="Plazentatiere" class="mw-redirect" title="Plazentatiere">Plazentatiere</a>, darunter der Mensch), nicht aber die eierlegenden Säugetiere (<a href="Kloakentiere" title="Kloakentiere">Kloakentiere</a>: Monotremata).

Für Menschen konnte anhand von Patienten mit abweichender Chromosomenzahl gezeigt werden, dass für die Geschlechtsausprägung bedeutsam ist, ob ein Y-Chromosom vorhanden ist oder nicht. Auf diesem befindet sich das <a href="Sex_determining_region_of_Y" title="Sex determining region of Y">SRY-Gen</a>. Ihm kommt Bedeutung bei der Ausbildung eines männlichen Genitaltraktes zu. Ist kein SRY-Gen vorhanden, kann dessen Wirkung vollständig oder zum Teil durch SOX9 und andere beteiligte Gene kompensiert werden. Bei Abwesenheit beider Gene wird laut den Ergebnissen einer Studie das Gen FOXL2 aktiv und sorgt für die Entwicklung eines weiblichen Genitaltraktes.<a href="#cite_note-5">[5]</a> Beim <a href="Turner-Syndrom" class="mw-redirect" title="Turner-Syndrom">Turner-Syndrom</a> haben die Betroffenen nur ein X-Chromosom und kein Y-Chromosom. Sie entwickeln in vielen Fällen einen weiblichen Genitaltrakt.<a href="#cite_note-6">[6]</a>

In der zum Menschen führenden Entwicklungslinie haben sich die Geschlechtschromosomen vor 300 bis 200 Millionen Jahren im <a href="Perm_(Geologie)" title="Perm (Geologie)">Perm</a>/<a href="Trias_(Geologie)" title="Trias (Geologie)">Trias</a> herausgebildet.<a href="#cite_note-7">[7]</a>

Bei manchen Arten kommen mehrere verschiedene X-Chromosomen und/oder mehrere verschiedene Y-Chromosomen vor. Als Extrembeispiel kann das <a href="Schnabeltier" title="Schnabeltier">Schnabeltier</a> als <a href="Kloakentiere" title="Kloakentiere">Eierlegendes Säugetier</a> (wissenschaftlich Monotremata) gelten. Bei diesem haben die Weibchen zehn X-Chromosomen (X1-X5, je zweimal) und die Männchen fünf verschiedene X- und fünf verschiedene Y-Chromosomen.<a href="#cite_note-8">[8]</a> Die Geschlechtschromosomen des Schnabeltiers zeigen keine <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">Homologien</a> zu denen der <a href="Theria" title="Theria">Theria</a>, d. h. der Beuteltiere und Plazentatiere, so dass davon auszugehen ist, dass ein X-Y-System zur Geschlechtsbestimmung innerhalb der Säugetiere zweimal entstanden ist.<a href="#cite_note-Payer-9">[9]</a> Eine weitere Ausnahme – unter den Plazentatieren – ist die Oregon-Wühlmaus <a href="Microtus" class="mw-redirect" title="Microtus">Microtus</a> oregoni, deren abweichendes System sich offenbar erst in jüngerer Zeit aus dem normalen X-Y-System der Plazentatiere entwickelt hat.<a href="#cite_note-McRae2021-05-10">[10]</a>

Bei Drosophila entwickeln sich Individuen mit einem X- und ohne Y-Chromosom zu phänotypischen, jedoch sterilen Männchen. Hier ist das Verhältnis von Autosomen zu X-Chromosomen entscheidend. Ist für jeden Satz von Autosomen ein X-Chromosom vorhanden, ist das Individuum weiblich; wenn es für zwei Sätze von Autosomen nur ein X-Chromosom gibt, ist das Individuum männlich. XXY-Individuen bilden Intersexe mit mosaikartig verteilten männlichen und weiblichen Merkmalen (sogenanntes „Salz-und-Pfeffer-Muster“) aus.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="ZW/ZZ-System">ZW/ZZ-System</h2></div>

Beim ZW/ZZ-System sind umgekehrt die Weibchen hemizygot, sie haben ein W- und ein <a href="Z-Chromosom" title="Z-Chromosom">Z-Chromosom</a>, während die Männchen zwei Z-Chromosomen haben. Es kommt bei den <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögeln</a>, den meisten <a href="Schlangen" title="Schlangen">Schlangen</a> und jeweils einigen Eidechsen, Fischen und Amphibien vor. Auch haben <a href="Schmetterlinge" title="Schmetterlinge">Schmetterlinge</a>, <a href="K%C3%B6cherfliegen" title="Köcherfliegen">Köcherfliegen</a><a href="#cite_note-11">[11]</a> und <a href="Erdbeeren" title="Erdbeeren">Erdbeeren</a><a href="#cite_note-12">[12]</a> ein ZW-System.

Ein wahrscheinlicher Kandidat für das geschlechtsbestimmende Gen bei Vögeln ist DMRT1, welches auf dem Z-Chromosom, nicht aber auf dem W-Chromosom vorkommt. Weibchen haben demnach nur eine, Männchen aber zwei Kopien. Letzteres führt zur doppelten Dosis der DMRT1-<a href="Genexpression" title="Genexpression">Expression</a>, welche wiederum zur Ausbildung männlicher Geschlechtsorgane führen könnte. DMRT1 ist auch bei der temperaturabhängigen Geschlechtsbestimmung bei <a href="Schildkr%C3%B6ten" title="Schildkröten">Schildkröten</a> und <a href="Alligatoren" title="Alligatoren">Alligatoren</a> in männlichen <a href="Gonaden" class="mw-redirect" title="Gonaden">Gonaden</a> verstärkt exprimiert. Bei der Geschlechtsdifferenzierung in Menschen, Mäusen, <a href="Drosophila" title="Drosophila">Drosophila</a> und <a href="Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a> spielen DMRT1-<a href="Homologie_(Genetik)" title="Homologie (Genetik)">homologe</a> Gene ebenfalls verschiedene Rollen.<a href="#cite_note-Payer-9">[9]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="XX/X0-System">XX/X0-System</h2></div>

Beim XX/X0-System haben Weibchen in der Regel zwei X-Chromosomen (XX), während die Männchen nur eins haben (X0, gesprochen „x-Null“). Es gibt kein anderes Geschlechtschromosom, die Männchen haben also ein Chromosom weniger. Diese Art der Geschlechtsdetermination ist beispielsweise bei vielen <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> zu finden, so bei den Fischchen (Zygentoma), den <a href="Schaben" title="Schaben">Schaben</a> (Blattodea), bei den meisten <a href="Steinfliegen" title="Steinfliegen">Steinfliegen</a> (Plecoptera), <a href="Libellen" title="Libellen">Libellen</a> (Odonata), <a href="Staubl%C3%A4use" title="Staubläuse">Staubläusen</a> (Psocoptera), <a href="Schnabelfliegen" title="Schnabelfliegen">Schnabelfliegen</a> (Mecoptera), <a href="Heuschrecken" title="Heuschrecken">Heuschrecken</a> (Orthoptera), <a href="Gespenstschrecken" title="Gespenstschrecken">Gespenstschrecken</a> (Phasmatodea) und <a href="Fangschrecken" title="Fangschrecken">Fangschrecken</a> (Mantodea), aber auch bei einigen <a href="Eintagsfliegen" title="Eintagsfliegen">Eintagsfliegen</a> (Ephemeroptera) und <a href="K%C3%A4fer" title="Käfer">Käfern</a> (Coleoptera).<a href="#cite_note-Journal_of_Heredity-13">[13]</a> Hier ist das Verhältnis von Autosomen zu X-Chromosomen entscheidend. Bei zwei Sätzen von Autosomen und zwei X-Chromosomen entstehen Weibchen, bei zwei Sätzen von Autosomen und nur einem X-Chromosom entstehen <a href="Fertil" class="mw-redirect" title="Fertil">fertile</a> Männchen. Anders als bei Drosophila im XY/XX-System, bei der ein Satz Autosomen ohne Gonosom zur Entstehung steriler Männchen führt.

Beim XX/X0-System kann es trotz <a href="Parthenogenese" title="Parthenogenese">Parthenogenese</a> zur Entstehung von Männchen kommen. Sie entstehen, wenn es durch <a href="Non-Disjunction" title="Non-Disjunction">Non-Disjunction</a> zu einer ungleichmäßigen Verteilung der X-Chromosomen kommt. Dies kann bei <a href="Apomixis" title="Apomixis">apomiktischer</a> Parthenogenese während der <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> oder bei der <a href="Automixis" class="mw-redirect" title="Automixis">automiktischen</a> Parthenogenese während der <a href="Metaphase" class="mw-redirect" title="Metaphase">Metaphase</a> der <a href="Mitose" title="Mitose">Mitose</a> durch das Nichttrennen von <a href="Schwesterchromatid" class="mw-redirect" title="Schwesterchromatid">Schwesterchromatiden</a> passieren. So entstehen Weibchen mit <a href="Trisomie" title="Trisomie">trisomalen</a> X-Chromosomen (XXX) und <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">phänotypische</a> Männchen mit einem X-Chromosom (X0). Bei diesen sind zwar alle Zellen phänotypisch männlich, da sie aber genotypisch aufgrund der Chromosomenverteilung nicht identisch mit echten Männchen sind, werden sie als intersexuelle Männchen bezeichnet. Derartige Männchen sind zwar fertil, bringen allerdings keine männlichen Nachkommen hervor.<a href="#cite_note-Arthropoda_3-2015-14">[14]</a>

Beim <a href="Fadenw%C3%BCrmer" title="Fadenwürmer">Fadenwurm</a> <a href="Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a> gibt es die beiden Geschlechter <a href="Hermaphroditismus" title="Hermaphroditismus">Hermaphrodit</a> und Männchen. Während die Hermaphroditen zwei X-Chromosomen haben (XX), haben die selten vorkommenden Männchen nur eins davon (X0). Die Männchen haben in diesem Fall 9 statt 10 Chromosomen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Haplodiploidie">Haplodiploidie</h2></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Haplodiploidie" title="Haplodiploidie">Haplodiploidie</a></div>

Bei der Haplodiploidie wird zwar das Geschlecht durch die vorhandenen Chromosomen bestimmt, es gibt jedoch keine Geschlechtschromosomen.

Bei über 2000 Arten von <a href="Hautfl%C3%BCgler" title="Hautflügler">Hautflüglern</a> (<a href="Ameisen" title="Ameisen">Ameisen</a>, <a href="Bienen" title="Bienen">Bienen</a>, <a href="Wespen" class="mw-redirect" title="Wespen">Wespen</a>) schlüpfen aus unbefruchteten Eiern Männchen, welche daher <a href="Haploid" class="mw-redirect" title="Haploid">haploid</a> sind.<a href="#cite_note-Manolakou-2">[2]</a> Sie haben demnach nur halb so viele Chromosomen wie die <a href="Diploid" class="mw-redirect" title="Diploid">diploiden</a> Weibchen (siehe auch <a href="Parthenogenese" title="Parthenogenese">Parthenogenese</a>). Bei den gut untersuchten Honigbienen hat sich herausgestellt, dass ähnlich wie beim Menschen für die Geschlechtsbestimmung letztlich ein bestimmtes Gen entscheidend ist. Ist es in zwei verschiedenen Versionen vorhanden (bei den befruchteten Eiern) entstehen Weibchen. Ist es nur in einer Version vorhanden (bei unbefruchteten Eiern) entstehen Männchen. Durch <a href="Inzucht" title="Inzucht">Inzucht</a> kann es dazu kommen, dass dieses Gen in befruchteten Eiern in zwei identischen Versionen vorhanden ist. Dann entstehen diploide Männchen.<a href="#cite_note-Manolakou-2">[2]</a> Diese werden jedoch nach dem Schlüpfen aus dem Ei von den Arbeiterinnen aufgefressen. Auch in anderen Tiergruppen wurde Haplodiploidie beschrieben (siehe Hauptartikel <a href="Haplodiploidie" title="Haplodiploidie">Haplodiploidie</a>).

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Folgen_der_Hemizygotie">Folgen der Hemizygotie</h2></div>

Während die Weibchen der Säugetiere (ausgenommen Schnabeltiere) zwei X-Chromosomen haben, haben die Männchen wie soeben beschrieben nur je ein X- und ein Y-Chromosom, sie sind <a href="Hemizygotie" title="Hemizygotie">hemizygot</a>. Dies führt dazu, dass bei einem Gendefekt auf dem einzigen vorhandenen X-Chromosom dieser nicht wie bei den Weibchen durch eine funktionierende Kopie auf dem anderen Chromosom aufgefangen werden kann. Daher gibt es beim Menschen eine Reihe von Erbkrankheiten, die praktisch nur bei Männern auftreten. Die bekanntesten Beispiele sind eine Form der <a href="Bluterkrankheit" class="mw-redirect" title="Bluterkrankheit">Bluterkrankheit</a>, die <a href="Muskeldystrophie" title="Muskeldystrophie">Duchenne-Muskeldystrophie</a> und die <a href="Rot-Gr%C3%BCn-Blindheit" class="mw-redirect" title="Rot-Grün-Blindheit">Rot-Grün-Blindheit</a>.

Bei Tierarten mit ZW/ZZ-System sind umgekehrt die weiblichen Tiere häufiger von geschlechtsgebundenen Erbkrankheiten betroffen, da sie nur eine Kopie des Z-Chromosoms besitzen.<a href="#cite_note-15">[15]</a><a href="#cite_note-16">[16]</a><a href="#cite_note-17">[17]</a><a href="#cite_note-18">[18]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Dosiskompensation">Dosiskompensation</h2></div>

Als eine weitere Folge der chromosomalen Geschlechtsbestimmung liegt in einem der Geschlechter ein Chromosom zweimal vor, das beim anderen nur einmal da ist. Um zu verhindern, dass hier auch doppelt so viel Genprodukt wie im anderen Geschlecht erzeugt wird, haben verschiedene Tiergruppen verschiedene Strategien zur „Dosiskompensation“ entwickelt. Dosiskompensation selbst ist nicht geschlechtsbestimmend.

Beim Menschen, der Maus, der Katze<a href="#cite_note-Spork-19">[19]</a><a href="#cite_note-Marks-20">[20]</a> und möglicherweise den Säugetieren generell wird eines der beiden weiblichen X-Chromosomen inaktiviert. Das inaktive X-Chromosom erfährt dabei eine Reihe von Veränderungen, die es zum <a href="Lichtmikroskopie" class="mw-redirect" title="Lichtmikroskopie">lichtmikroskopisch</a> nachweisbaren <a href="Geschlechts-Chromatin" title="Geschlechts-Chromatin">Barr-Körperchen</a> machen (siehe Abbildung). Dieser <a href="Epigenetik" title="Epigenetik">epigenetische</a> Vorgang ist ausführlich in den Artikeln <a href="X-Inaktivierung" title="X-Inaktivierung">X-Inaktivierung</a> und <a href="Geschlechts-Chromatin" title="Geschlechts-Chromatin">Geschlechts-Chromatin</a> beschrieben.

Im Wurm <a href="Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a> werden dagegen im <a href="Hermaphroditismus" title="Hermaphroditismus">Hermaphroditen</a> beide X-Chromosomen gleichmäßig herunterreguliert. In der Fruchtfliege <a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a> kommt es nicht zu einer X-Inaktivierung. Hier wird stattdessen das einzelne X-Chromosom im Männchen doppelt so stark abgelesen wie im Weibchen.<a href="#cite_note-Payer-9">[9]</a>

Bei Vögeln sind die Vorgänge der Dosiskompensation noch nicht vollständig geklärt. Offenbar findet für einige Gene auf dem Z-Chromosom keine Kompensation statt, so dass sie in Männchen stärker <a href="Genexpression" title="Genexpression">exprimiert</a> werden als in Weibchen. Von den Genen mit Kompensation liegt eine Mehrheit in der MHM-Region des Z-Chromosoms (MHM von englisch male hypermethylated region). In Weibchen ist diese Region von einer nicht-codierenden MHM-<a href="RNA" class="mw-redirect" title="RNA">RNA</a> bedeckt und reich an einer bestimmten <a href="Histon" title="Histon">Histon</a>-form, die die Genexpression fördert (H4K16ac).<a href="#cite_note-Payer-9">[9]</a><a href="#cite_note-21">[21]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Abweichungen_bei_der_Zahl_der_Geschlechtschromosomen">Abweichungen bei der Zahl der Geschlechtschromosomen</h2></div>

Beim Menschen sind etliche Abweichungen in der Zahl der Geschlechtschromosomen bekannt, etwa beim <a href="Turner-Syndrom" class="mw-redirect" title="Turner-Syndrom">Turner-Syndrom</a> oder beim <a href="Klinefelter-Syndrom" title="Klinefelter-Syndrom">Klinefelter-Syndrom</a>. Da bis auf eines alle X-Chromosomen (weitgehend) inaktiviert werden, sind überzählige oder ein fehlendes X-Chromosom eher tolerierbar als zusätzliche Autosomen. Menschliche Y-Chromosomen enthalten nur sehr wenig Gene, so dass auch hier Abweichungen in der Anzahl tolerierbar sind. Eine Übersicht entsprechender Syndrome gibt der Abschnitt <a href="Chromosom#Abweichungen_bei_der_Zahl_der_Geschlechtschromosomen" title="Chromosom">Abweichungen bei der Zahl der Geschlechtschromosomen</a> im Artikel <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosom</a>. Im Tierreich dagegen findet sich, was die Zahl der Geschlechtschromosomen angeht, eine Vielzahl weiterer von den og. Standardmodellen abweichender Konstellationen wie zum Beispiel beim <a href="Ameisenigel#Karyotyp_und_Genom" title="Ameisenigel">Ameisenigel mit gleich 5 XX- oder XY-Chromosomenpaaren</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://portal.dnb.de/opac.htm?method=simpleSearch&query=4157012-1">Literatur von und über Gonosom</a> im Katalog der <a href="Deutsche_Nationalbibliothek" title="Deutsche Nationalbibliothek">Deutschen Nationalbibliothek</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> Brian Charlesworth: The evolution of sex chromosomes. In: Science, Band 251 (1991), Nr. 4997, S. 1030–1033, <a href="https://doi.org/10.1126/science.1998119" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.1998119">doi:10.1126/science.1998119</a>

</li>

<li id="cite_note-Manolakou-2">↑ <a href="#cite_ref-Manolakou_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-Manolakou_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-Manolakou_2-2">c</a> Panagiota Manolakou, Giagkos Lavranos, Roxani Angelopoulou: Molecular patterns of sex determination in the animal kingdom: a comparative study of the biology of reproduction. 2006. Reproductive Biology and Endocrinology, 4, 2006, S. 59. <a href="https://doi.org/10.1186/1477-7827-4-59" class="extiw external" title="doi:10.1186/1477-7827-4-59">doi:10.1186/1477-7827-4-59</a>

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> Navajas-Pérez et al.: The evolution of reproductive systems and sex-determining mechanisms within Rumex (Polygonaceae) inferred from nuclear and chloroplastidial sequence data. In: <a href="Molecular_Biology_and_Evolution" title="Molecular Biology and Evolution">Molecular Biology and Evolution</a>. Band 22, Nr. 9, 2005, S. 1929–1939, <a href="https://doi.org/10.1093/molbev/msi186" class="extiw external" title="doi:10.1093/molbev/msi186">doi:10.1093/molbev/msi186</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15944442?dopt=Abstract">PMID 15944442</a>.

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> F. Monéger, N. Barbacar, I. Negrutiu: Dioecious Silene at the X-road: the reasons Y. In: Sex Plant Reprod. Band 12, Nr. 4, 2000, S. 245–249, <a href="https://doi.org/10.1007/s004970050009" class="extiw external" title="doi:10.1007/s004970050009">doi:10.1007/s004970050009</a>.

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> N. Henriette Uhlenhaut, Susanne Jakob, Katrin Anlag, Tobias Eisenberger, Ryohei Sekido: <cite style="font-style:italic">Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Cell</cite>. Band 139, Nr. 6, Dezember 2009, S. 1130–1142, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2009.11.021">10.1016/j.cell.2009.11.021</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867409014330">elsevier.com</a> [abgerufen am 3. August 2020]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Gonosom&rft.atitle=Somatic+Sex+Reprogramming+of+Adult+Ovaries+to+Testes+by+FOXL2+Ablation&rft.au=N.+Henriette+Uhlenhaut%2C+Susanne+Jakob%2C+Katrin+Anlag%2C+...&rft.date=2009-12&rft.doi=10.1016%2Fj.cell.2009.11.021&rft.genre=journal&rft.issue=6&rft.jtitle=Cell&rft.pages=1130-1142&rft.volume=139" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> <a href="Heinz-J%C3%BCrgen_Vo%C3%9F_(Sozialwissenschaftler)" title="Heinz-Jürgen Voß (Sozialwissenschaftler)">Heinz-Jürgen Voß</a>: Making Sex Revisited: Dekonstruktion des Geschlechts aus biologisch-medizinischer Perspektive. Transcript-Verlag, Bielefeld 2010.

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Lizzie Buchen: The fickle Y chromosome. In: <a href="Nature" title="Nature">Nature</a>, Band 463, 2010, S. 149, <a href="https://doi.org/10.1038/463149a" class="extiw external" title="doi:10.1038/463149a">doi:10.1038/463149a</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/news/2010/100113/full/463149a.html">Volltext</a>

</li>

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</li>

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Hendrik Marks, Hindrik H. D. Kerstens, Tahsin Stefan Barakat, Erik Splinter, René A. M. Dirks, Guido van Mierlo, Onkar Joshi, Shuang-Yin Wang, Tomas Babak, Cornelis A. Albers, Tüzer Kalkan, Austin Smith, Alice Jouneau, Wouter de Laat, Joost Gribnau, Hendrik G. Stunnenberg: <cite style="font-style:italic">Dynamics of gene silencing during X inactivation using allele-specific RNA-seq</cite>. In: <cite style="font-style:italic"><a href="Genome_Biology" title="Genome Biology">Genome Biology</a></cite>. Band 16, 2015, S. 149–169, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/s13059-015-0698-x">10.1186/s13059-015-0698-x</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26235224?dopt=Abstract">PMID 26235224</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Gonosom&rft.atitle=Dynamics+of+gene+silencing+during+X+inactivation+using+allele-specific+RNA-seq&rft.au=Hendrik+Marks%2C+Hindrik+H.+D.+Kerstens%2C+Tahsin+Stefan+Barakat%2C+...&rft.btitle=Genome+Biology&rft.date=2015&rft.doi=10.1186%2Fs13059-015-0698-x&rft.genre=book&rft.pages=149-169&rft.pmid=26235224&rft.volume=16" style="display:none">

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4157012-1">4157012-1</a> | <a href="Library_of_Congress_Control_Number" title="Library of Congress Control Number">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85120570">sh85120570</a> | <a href="Web_NDL_Authorities" title="Web NDL Authorities">NDL</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.ndl.go.jp/auth/ndlsh/00570385">00570385</a> </div>

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